目录

一、森林生态系统的地理视角

二、森林景观的历史

三、探索森林的秘密

四、使用指标量化森林状况

五、森林群落中的消费者

六、森林生态系统中的鸟类生态学

七、森林生态系统中的生活史

八、森林生态系统中的初级生产

九、森林生态系统中居民的能量流

十、森林生态系统中的水文过程

十一、森林生态系统的养分循环

十二、森林的干扰和演替

生态系统没有固有的大小。生态系统可以是数千平方公里，例如，美国的大黄石公园生态系统，也可以小到一株植物中的几毫升水。生态系统可以是自然形成的，例如，如一个岛屿、一个湖泊、一个流域，也可以是任意的空间单位，例如，公顷的森林或10平方公里的海洋。生物圈是地球上存在生命的部分，可被视为全球所有生态系统的总和，或最大的生态系统。在过去的一个世纪中，生态系统的概念通过理论和经验的进步，得到了发展和扩展。

农业的出现对人类来说是一场变革，因为人类学会了通过驯化植物和动物来设计生态系统，从而使更多的初级生产（植物生长）和次级生产（动物生长）为人类提供支持服务。如今，人类占有全球陆地净初级生产的约38%，人类和牲畜的生物量远远超过地球上野生哺乳动物的生物量。前工业化农业（以及今天的一些有机农场）以作物的高度多样性和食草动物的养分循环整合为特色，使农场的功能与自然生态系统有些相似。相比之下，现代工业化农业的特点是生物多样性低（典型的单一种植），通过大量投入化肥和杀虫剂来最大限度地提高生产力，也就是作物产量。但是，我们人类还不知道如何设计一个系统，来复制自然生态系统中固有的生命支持系统。因此，人类的生存和可持续发展离不开森林。

许多成年人都有漫步在森林中的经历。当徒步进入一个森林群落时，首先映入眼帘的是什么？是物种的多样性、森林树冠的结构、阴凉的小气候、觅食鸟儿的鸣叫声、腐烂树叶的气味，还是阳光照耀的林下斑斓的光影？让我们从这些熟悉的森林景象出发，探讨四个焦点问题：(1)森林生态系统中有哪些关键的生态相互作用；(2)这些生态活动和过程是否有可观察到的证据；(3)有哪些指标可用于描述和比较森林生态系统中的生态条件；以及(4)森林群落如何受到生态系统中不同生物和非生物因素的影响？

一、森林生态系统的地理视角

在全球范围内，森林覆盖了约三分之一的陆地表面，几乎占植物生物量净初级生产的一半。森林分布的地理界限主要由气候因素（降水和温度）、土壤可用性、火灾频率和人类土地使用模式决定。如果气候太冷、太干或生长季节太短，树木就可能被排除在某一地区之外。

森林植被类型多种多样，从每公顷拥有数百种树种、生产力极高、生物多样性丰富的赤道区热带低地常绿林，到每公顷只有5-10种树种、生长相对缓慢的亚北极区北寒带泰加林等。在这些遥远的热带和北方森林终点之间，生物圈中还分布着许多其他主要森林类型，每种类型都显示出特定的生物多样性和生产力模式。

森林覆盖类型的一个例子是北方阔叶林，它横跨美国东部和北部，穿过安大略省南部和魁北克省，进入加拿大滨海地区，并沿着阿巴拉契亚山脉向南推进。北方阔叶林树种的整体植物区系组成包括分布范围部分重叠的混合树种，包括美洲山毛榉、糖枫、黄桦、白桦、红枫、黑樱桃、椴木、白蜡、北方红栎、白松、香脂冷杉、红云杉和东部铁杉。当然，并非所有这些树种都均匀地分布在北方阔叶林区。在任何特定地点，森林群落只包括那些与当地条件、森林演替状态和历史相适应的树种。最后需要注意的是，前面提到的森林中的针叶树并不是该森林植被类型的主要组成部分，在许多林分中数量有限。

二、森林景观的历史

森林生态系统并不是一成不变的。它有历史，有现状，也有充满活力的未来。即使当我们在北方阔叶林群落的山毛榉-枫-桦树冠下驻足停留时，变化也在缓慢地发生着。其时间尺度可以是几天、几个月、几年、几个世纪甚至上千年。也就是在这里成为北方阔叶林之前，还有其他生物群落在这里繁衍生息过。历史遗留下的横穿森林的石墙，可能反映了这块土地之前的耕作时期。然后，在农业废弃之后，这块土地逐渐恢复了森林植被。在这短短的一段土地使用历史前后，还发生了其他变化，并对今天看到的森林生态系统产生了不同的影响。但是，如果回顾过去，从更长远的角度来了解某块土地上的景观历史和发生的变化，即现在看到的北方阔叶林或其他森林植被类型，又会怎样呢？事实证明，古生态学的工具，也就是分析植物化石和花粉遗迹，提供了一种重建植被和气候历史的方法，这样就可以了解当代森林是如何融入地貌变化的历史进程中的。为了说明问题，下面把这种方法应用到新英格兰的地貌中，那里现在生长着北方阔叶林。

与北温带的大部分地区一样，新英格兰的地貌也随着时间的推移被冰川作用和不断变化的气候所改变。自北美最后一次冰川消退以来（约公元前14,年），新英格兰地区的植被重建一直遵循着当代生态学家分析的花粉遗骸中记录的模式和顺序。在公元前13,年，北极苔原植被覆盖了新罕布什尔州、佛蒙特州的大部分地区和缅因州的部分地区。缅因州的其余部分要么在海平面以下，要么仍被退缩的冰原覆盖。在这一时期，混交林地植被只向北迁移到新罕布什尔州和缅因州的南端。大约在公元前11,年，经过2年的冰川消退期，混交林地和针叶林覆盖了新罕布什尔州、佛蒙特州和缅因州南部三分之二的大部分地区。缅因州寒冷的北部以北极苔原为主，仍有一些融化的冰层。在那个时期，新英格兰海岸比现在更向东延伸，因此树木和其他陆地生物生长在现在被淹没在缅因湾咸水之下的地区，这一点特别引人